EVOLUCIÓN DE LOS AGAPORNIS

EVOLUCIÓN DE LOS AGAPORNIS


La primera tentativa para entender la evolución del género Agapornis fue hecha por Moreau (1948), que resumió lo que era sabido sobre la distribución, la ecología, la morfología, y el comportamiento de los agapornis. Usando toda esta información, él propuso una clasificación del género. Moreau( 1948)agrupo los agapornis en base a siete morfológicos y caracteres del comportamiento.

Asi en líneas generales tenemos estos dos grupos;

GRUPO A: cana, pullaria, taranta. Los llamados primitivos.
GRUPO INTERMEDIO; roseicollis.
GRUPO B: fischeri, personata, lilianae, nigrigenis.Los llamados avanzados.


Grupo A ;
- Plumón al nacer blanco.
- Plumaje distinto del juvenil ;presente.
- Piel blanca alrededor del ojo; ausente.
- Dimorfismo sexual;presente
- Barra negra en plumas centrales de la cola ;presente
- Método de llevar el material de nidificación; en las plumas
- Forma del nido; relleno

Grupo intermedio;
- Plumón al nacer; rojo.
- Plumaje distinto del juvenil; presente.
- Piel blanca alrededor del ojo;ausente.
- Dimorfismo sexual; ausente.
- Barra negra en plumas centrales de la cola; ausente.
- Método de llevar el material de nidificación; en las plumas.
- Forma del nido; copa

Grupo B;
- Plumón al nacer; rojo.
- Plumaje distinto del juvenil;ausente.
- Piel blanca alrededor del ojo; presente.
- Dimorfismo sexual;ausente.
- Barra negra en plumas centrales de la cola;ausente.
- Método de llevar el material de nidificación;en el pico.
- Forma del nido; cúpula.


La mayor parte de nuestro conocimiento del comportamiento de los agapornis es resultado de observaciones de agapornis en cautividad hechos por Dilger (1960, 1961). Sus estudios incluyeron a todas las especies de Agapornis a excepción de swinderniana , y ellos proporcionaron descripciones de la crianza y del comportamiento social. Y por otro lado los estudios que se han hecho posteriormente utilizando pruebas de ADN.

De acuerdo con sus observaciones del comportamiento, Dilger (1960, 1961) caracterizó a los cana, taranta, y pullaria como “primitivos,” y fischeri, personata, lilianae, nigrigenis “los más desarrollados El comportamiento de la especie restante, roseicollis, parecía intermedio, conduciendo Dilger a concluir que se presentó de la especie “primitiva” y es ancestral a la especie “altamente desarrollada” (Dilger 1960, 1961).

Dilger conicidió con Neunzig (1926) y Hampe (1957)que fischeri, personata, lilianae, y nigrigenis son probablemente subespecie de una especie. Él también sugirió que el taranta y el pullaria estén relacionados muy de cerca el uno al otro que con las otra especies del género, y que son los parientes más cercanos del cana, que es endémico de Madagascar.Aunque él generalmente estaba de acuerdo con el postulado de Moreau, Dilger (1960: 650) sugirió que las especies del grupo B estan relacionadas de cerca con los roseicollis.

Cana y taranta nidifican en agujeros de árbol, y Pullaria utiliza las cavidades excavadas en los termiteros .En las tres especies, la cavidad del nido se teje con material ( cáscaras de semilla, pedazos pequeños de la corteza, hierba u hojas) que la hembra lleva remetido en sus plumas del cuerpo . Los hábitos de nidificación de una cuarta especie, swinderniana ,se conocen poco pero se cree que puede nidificar en termiteros también .

Las hembras de los roseicollis llevan el material de nidificación (tiras de corteza, de hojas, o de hierba) remetido sus plumas de la rabadilla y construyen nidos en forma de plato o taza dentro de las cavidades.

Las hembras de las cuatro especies restantes (fischeri , personata , lilianae .y los nigrigenis ) llevan el material de nidificacion (los tallos y tiras largas de corteza) en sus picos y construyen nidos abultados y abovedados dentro de las cavidades. El material de nidificacion se teje todo junto, y la estructura que resulta conserva su forma aunque se saque de la cavidad .

La designación de algunos como “primitivos” y de otros como “avanzados” resulto de la selección de Loriculus como el género lo más relacionado cercanamente posible , y porque los miembros del primer género también llevan el material de nidificaion en sus plumas y son sexualmente dimorficos.

Los roseicollis parecen ser intermedios con respecto al “primitivo” (grupo A) y avanzado (grupo B) porque comparte tres caracteres con cada grupo. Colocandose como un intermedio filogenico indicaría que el comportamiento de construccion de los nidos se desarrolló del hábito de tejer los nidos, reflejando una elaboración gradual de la construccion de los nidos.

Sin embargo, Moreau (1948: 236) sugiere que los roseicollis y las especies del grupo B(avanzados) son distintos linajes: ....... es curioso que de todos los pájaros del grupo B, el agapornis nigrigenis siendo el miembro que geográficamente es más cercano a los roseicollis , es el menos parecido a el. Esto sugiere que, aunque los roseicollis son intermedios en caracteres,el Grupo B es mas desarrollado.

Todas estas especies primitivas(grupo A) utilizan las cavidades en la naturaleza para construir sus nidos, tejiendo con material la cavidad muy poco, sin embargo, ocasionalmente algunos construirán un nido más estructurado. Estos pájaros construyen mejor en cajas verticales, horizontales y diagonales, aunque las diagonales y las horizontales parecen ser las preferidas. Son para criadores experimentados. El pullaria es el más difícil, a menudo requiriendo una espuma o corcho alrededor del interior de la caja. El cavar en el nido al parecer impulsa su instinto de crianza.


Los roseicollis son el agaporni (intermedio) más común, construirán un nido en forma de tazon ya sea de papel, de paja, de hierbas o de otro material. Es relativamente fácil conseguir que crien y es un placer verlos, aunque es ruidoso y agresivo. No parece importarle que lo molesten tanto como las tres especies anteriores.

Las especies avanzadas incluyen al personata, Nigrigenis, Lilianae y fischeri. Todos construyen los nidos en forma de cúpula usando flexibles ramitas de arboles. Nidifican en la cavidad con estos materiales, y a menudo lo hacen tan complicado que resulta difícil al criador mirar adentro y determinar el desarrollo de la nidada.

Los nigrigenis son las especies más avanzadas e incluirán un compartimento falso sobre el compartimento verdadero del nido. Proveer a estos agapornis mas tranquilos (los nigrigenis d y los lilianae ) del material correcto y gozarás de los sonidos más suaves que emiten


La relación levemente más cercana entre los nigrigenis y los lilianae primero fue observada por Moreau (1948), y esta relación es apoyada por los datos del mtDNA ( adn mitocondrial).

Segun Moreau , la separacion entre los clanes nigrigenis/lilianae y personata / fischeri probablemente fue causada por las montañas en la cabeza del lago Nyasa.

El final norteño de la división de personata/fischeri coincide con la localización del Rift Valley(valle de la grieta), que puede ser responsable de su separación; sin embargo, en el final meridional de la división, ningunas barreras geográficas importantes separan a miembros dentro de los dos pares de la especie (Moreau 1948).Moreau (1948) sugirió que la separación es debida por las regiones del arbolado del bosque “miyombo”, y, en el caso de nigrigenis y de lilianae, por una región de la alta elevación.

La filogenia del mtDNA también demuestran una relación cercana entre el taranta y el pullaria, que fue observado por Moreau (1948) y Dilger (1960)con anterioridad.


La posición básica del cana indica que probablemente se aisló en Madagasca relativamente temprano en el curso de la diversificación del género Agapornis. Sin embargo, la cantidad de divergencia de la secuencia entre el cana y sus parientes más cercanos del continente (taranta y pullaria) sugiere que la colonización de Madgascar ocurrio después de la separación de la isla del continente África.

Observamos que dentro delos Agapornis, hay una correlación entre la adopción de los nidos y la construcción de losmismos: los roseicollis y los lilianae utilizan con frecuencia los nidos del tejedor (Forshaw 1989), y el fischeri y el personata parecen utilizar los nidos de otros pájaros (Moreau 1948).

Esto esta relacionado con la hipótesis de la nidificación indicando una progresión del comportamiento hacia el tejer nidos más elaborados.

La construcción de un nido dentro de una cavidad puede ser ventajosa porque permite a los pájaros modificar las cavidades que de otra manera serían inadecuadas para criar (Eberhard 1997).

Vriends (1978) encontró que si la abertura del nidal es demasiado grande, los pájaros a veces apilan el material de nidificacion uno encima del otro para hacer la entrada más pequeña. Él también observó que el grado de la construcción del nido depende del tamaño de la cavidad, si el espacio es limitado, la bóveda puede ser omitida. Vriends también observó que las hembras agregarán material adicional a sus nidos si hay escapes de material en el nido, o cuando hay algunos pinchones en el interior del nido.

Una diferencia importante entre las especies de Agapornis que construyen nidos y las que no lo hacen es criar en colonia. Los que construyen nidos (anillados y los roseicollis) son coloniales mientras que los otros son criadores solitarios.

En cautiverio, las parejas de cana y de taranta criando son extremadamente territoriales y se deben mantener las jaulas separadas (Vriends 1978, Erhart 1983).

La crianza gregaria (colonial) se pudo haber facilitado por la evolución de la forma de construir los nidos, porque la capacidad de construir un nido podría dar a las parejas de cria flexibilidad en la eleccion de los sitios de nidificacion (Eberhard 1997).

Una asociación entre la construcción cada vez más compleja de nidos y el anidamiento gregario también se ha demostrado en un análisis filogenetico de la evolución de la construcción de la jerarquía en golondrinas(Winkler y Sheldon 1993). En el caso de las golondrinas, Winkler y Sheldon sugieren que la transición de nidos de la taza a nidos abovedadas permitio criar mas pichones.

En Agapornis, el cambio de dimorfismo sexual (en la especie “primitiva”) al monomorfismo sexual (en roseicollis y anillados) puede ser un resultado del cambio a la crianza colonial (Dilger 1960), quizás debido a la selección no sexual por el color, sino social.

Uno de éstos es el método de llevar el material de nidificación; el cambio de llevar material en las plumas a llevarlo en el pico permite transportar material más grandes y/o más pesados.

Los cambios del plumaje se pudieron haber seguido de los cambios en comportamiento de edificar nidos, porque el interruptor del dimorfismo al monomorfismo se liga probablemente al cambio de la forma de criar en solitario a la crianza gregaria. Es probable que la crianza gregaria fue facilitada por la capacidad de construir las estructuras de nido dentro de las cavidades, porque la capacidad de modificar las cavidades inadecuadas daría a la pareja de cria la creciente flexibilidad en el sitio de anidar.